Суббота, 04.05.2024, 14:50
Приветствую Вас Гость | RSS

Поспорьте со мной!

Меню сайта
Категории раздела
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Форма входа

Публикации

Главная » Статьи » Мои статьи

Центральная организация произвольного действия

 У беспозвоночных можно наблюдать стереотипное поведение – для удовлетворения той или иной потребности они выполняют одни и тех же действий и последовательностей действий много раз  в течение жизни особи. Стереотипное действие осуществляется особью при наличии определённой потребности и начинается после определённого сигнального воздействия среды. При изменении параметров среды, влияющих на выполнение такого действия, не происходит его коррекции, поэтому оно может быть успешным, т.е. может привести к получению запланированного результата только в определённой и стабильной среде (3,4).

  Наблюдаемые свойства стереотипных действий можно объяснить, если допустить, что они выполняются по готовым поведенческим программам (в дальнейшем – стереотипные программы), которые мобилизуются из памяти определёнными сигнальными сенсорными и мотивационными воздействиями. Такие программы не изменяются в процессе реализации и могут использоваться много раз. Каждая такая программа способна организовать выполнение особью определённого действия или  последовательности действий, что в стабильной среде и при определённых стартовых параметрах с высокой вероятностью ведёт к получению определённого результата или последовательности результатов. Каждую такую программу можно рассматривать как единицу поведенческого опыта особи – информацию о способе получения определённого результата в определённой среде.

  Стереотипность действий, организуемых  по таким программам, невозможность коррекции в ходе выполнения программы, ориентация стереотипных программ на определённые и постоянные для них параметры среды предопределяют некоторые поведенческие ограничения. Такой способ не пригоден для организации действий в новых для особи средах, для которых в её памяти нет подходящих программ, а также в средах, где велика вероятность внезапного изменения параметров, влияющих на реализацию программы.

   Известен другой, произвольный способ организации поведения, характерный для позвоночных, когда животные добиваются удовлетворения своих потребностей в средах, параметры которых, влияющие на организуемое поведение, изменяются постоянно и независимо от особи. Можно видеть, что цели действий у особей, способных к произвольному поведению, и реализующие эти цели движения направлены на удовлетворение имеющейся потребности в конкретной сиюминутно складывающейся обстановке. Такие действия не могут организовываться по стереотипным программам, их цели должны формироваться экстемпорально, исходя из имеющейся обстановки и потребностей особи; движения для реализации этих целей должны организовываться адекватно сиюминутным сенсорным воздействиям. Поэтому такой способ организации действий можно назвать произвольным.

   Для структуры ЦНС, организующей произвольное действие, сенсорные и мотивационные воздействия не могут быть только сигналами начала её активности. Такая структура должна непрерывно воспринимать афферентные воздействия разного качества и, исходя из них, формировать информацию о параметрах поведенческих целей, достижение которых может привести к удовлетворению потребности особи в данной обстановке. Наблюдаемая при осуществлении произвольных действий «приспособленность» движений к сиюминутно воздействующим на особь параметрам среды означает, что структура, организующая такие движения, непрерывно создает информацию о комплексе сенсорных воздействий, характеризующем среду в данный момент,  и «переводит»  эту информацию в комплекс эффекторных  воздействий на двигательный аппарат для организации движений, адекватных среде. Синтез новой информации о параметрах поведенческих целей и о параметрах новых движений, реализующих эти цели в сиюминутно складывающейся обстановке, требует от такой структуры способности к обучению – запоминанию информации, полученной при организации действия, и использованию её для организации следующих действий.

   В предлагаемой модели организации произвольного действия все перечисленные функции выполняют единицы поведенческого опыта («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»). Такие единицы способны, воспринимая афферентные воздействия разного качества,  синтезировать новую информацию, которая используется для организации новых движений особи, реализующих поведенческие цели, ведущие к удовлетворению возникшей потребности при имеющихся в данный момент параметрах среды. Они также способны фиксировать новую информацию и использовать её в последующих синтезах.

 

   Можно видеть, что выполнение всякого действия представляет собой реализацию системы иерархически соподчинённых целей. Каждое выполняемое особью действие имеет определенную цель, при этом оно выполняется не само по себе, а для достижения цели континуума, одним из звеньев которого является. Например, выполняя ряд движений, животное реализует определенную цель – перепрыгнуть через препятствие. Это действие представляет собой звено в континуальной последовательности действий, имеющей целью движение по запаховому следу объекта охоты. Выполнение этого континуума нужно особи для обнаружения этого объекта, что составляет цель одного из этапов пищедобывательного поведения хищника. Т.о., прыжок через препятствие, выполняемый животным в данный момент, имеет целью преодоление препятствия, что необходимо ему для следования в направлении запаха жертвы, чтобы обнаружить её, и, выполнив другие этапы пищедобывательного поведения (преследование жертвы, нападение, убийство, поедание), утолить голод. Каждое из ряда движений, составляющих действие, имеет свою цель и, при этом, направлено на достижение конечной цели всего действия. В приведенном примере прыжок через препятствие может быть выполнен при успешном достижении цели каждого из составляющих его движений: выбор места для начала прыжка, толчок, перелет через препятствие, приземление. В каждый момент выполнения любого из этих движений необходимо поддерживать определённое положение тела особи в поле тяжести – для достижения этой цели организуется ряд движений.

   Чтобы объяснить эти наблюдения, предложена концепция многоуровневой организации действия. Система целей данного действия планируется и реализуется несколькими иерархически соподчиненными уровнями организации движений. Уровни воспринимают качественно различные сенсорные комплексы и, исходя из них, организуют осуществление своей группы движений, для достижения своей цели в иерархии целей данного действия (1). В предлагаемой модели организации произвольного действия иерархия его целей формируется и реализуется единицами опыта, из которых состоит каждый уровень организации движений. Действие организуется экстемпорально складывающимся пулом единиц опыта, принадлежащих нескольким уровням.

  1. Мобилизация единиц опыта нескольких уровней для организации действия.

   Иерархия целей, наблюдаемая при осуществлении каждого действия, возможна только при условии формирования параметров всех целей действия последовательно «сверху – вниз», так, чтобы информация о параметрах цели, реализуемой данным уровнем, формировалась при участии более высокого уровня. Формирование «вертикали» целей и мобилизацию опыта для их достижения можно представить исходя из свойств предложенных ранее моделей нейронной сети и единицы опыта (на сайте: «Модель нейронной сети, сп. …», «Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

   Мобилизация опыта начинается после формирования информации о параметрах высшей поведенческой цели на иерархически самом высоком уровне организации поведения. Таким уровнем в используемой здесь модели целеполагания у животных является уровень суперконтинуумов (в дальнейшем – ур. с/к). При возникновении какой-либо потребности мотивационное возбуждение (2) в форме эффекторной активности нейронов, расположенных в соответствующем отделе гипоталамуса, активирует специальные нейроны в конечной сети уровня с/к, на которых расположены их аксонные контакты. Активирующие воздействия таких специальных нейронов (через группы переходных нейронов) на прилегающую конечную сеть делают её готовой к участию в организации поведения. Если на какие-то группы активированных конечных нейронов поступают в это время эффекторные импульсы от начальных нейронов, вошедших в ансамбль сенсорного фокуса уровня с/к, то такое дополнительное активирование приводит к существенному возрастанию интенсивности взаимодействий в этих группах.  Как и другие нейронные группы конечной сети, эти группы уже участвовали в формировании информации о параметрах цели одного из этапов поведения данной модальности, они также воспринимали когда-то информацию о его результате. Поэтому нейроны этих групп сохраняют информацию о параметрах достигнутых когда-то отдалённых целей в форме сопряженных систем взаимодействия, полученных при их участии в ансамблях результативных фокусов. Выделение путем существенного возрастания степени активированности нескольких нейронных групп в конечной сети ур. с/к означает выбор отдаленной поведенческой цели  с определёнными параметрами, адекватными имеющейся у особи потребности, обстановке и опыту этого уровня (на сайте: «Программирование и реализация отдалённой поведенческой цели»).

   Интенсивные взаимодействия между нейронами групп, выделившихся в конечной сети ур. с/к, дополнительно активируют прилегающие к ним специальные нейроны (через переходные нейроны), испытывающие также активирующие мотивационные воздействия. В группах таких специальных нейронов в наибольшей степени связанных с активированными конечными нейронами интенсивность взаимодействий может стать достаточной для достижения некоторыми из них  максимальной степени активированности; такие специальные нейроны начнут генерировать эффекторные потенциалы («Модель нейронной сети, сп. …»). Эффекторная активность определённых групп специальных нейронов уровня с/к запускает процесс последовательного «сверху-вниз» активирования афферентных сетей единиц опыта двигательных уровней, уже участвовавших в организации поведения для реализации намеченной отдалённой цели.

   Уровни организации, иерархически соподчинённые уровню с/к можно назвать двигательными, т.к. активирование их афферентных сетей приводит к формированию эффекторных фокусов и организации движений (на сайте: «Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

   Аксонные контакты специальных нейронов уровня с/к, генерирующих эффекторные потенциалы,  расположены на специальных нейронах уровня континуумов, принадлежащих конечным сетям единиц опыта уже организовывавшим движения континуума, выполнение которого привело когда-то к реализации намеченной отдалённой цели. Эффекторная активность специальных нейронов ур. с/к активирует эти специальные нейроны континуального уровня, они начинают взаимодействовать друг с другом, ещё увеличивая свою активированность. При достаточной интенсивности этих взаимодействий специальные нейроны начинают взаимодействовать с прилегающими к ним переходными нейронами, которые, в свою очередь, достигнув в этих взаимодействиях достаточной степени активированности, начинают взаимодействовать с прилегающими конечными нейронами через контакты, в которых используются соответствующий этой сети медиатор («Модель нейронной сети, сп. …»). При этом происходит активирование групп конечных нейронов, прилегающих к группам специальных нейронов - активированность определённых групп конечных нейронов ур. с/к передаётся определённым группам конечных нейронов уровня континуумов. Группы активированных конечных нейронов кодируют информацию о параметрах целей ряда движений, организованных при выполнении  определенного поведенческого континуума.

   У особи может быть опыт достижения намеченной отдалённой цели выполнением разных поведенческих континуумов. В этом случае эффекторная активность специальных нейронов ур. с/к активирует группы конечных нейронов уровня континуумов, кодирующие информацию о параметрах целей движений нескольких таких континуумов.

   «Волны» взаимодействий от активированных групп конечных нейронов распространяются по сети, преимущественно в направлении наибольшей густоты межнейронных контактов. В результате распространения таких активирующих взаимодействий в конечной сети уровня континуумов образуются участки с повышенной интенсивностью межнейронных взаимодействий. На каждом таком участке располагаются группы конечных нейронов, принадлежащих единицам опыта, уже организовавшим когда-то определённый континуум. При нарастании интенсивности взаимодействий они распространяются (через группы переходных нейронов) на начальную сеть, также преимущественно в направлении наибольшей густоты межнейронных контактов. В результате этого в начальной сети появляются нейронные группы с повышенной интенсивностью межнейронных взаимодействий, происходит активирование групп начальных нейронов со стороны определённых групп конечных нейронов, принадлежащих преимущественно одним и тем же единицам опыта. Группы начальных нейронов кодируют информацию о параметрах сенсорных комплексов, которым были адекватны движения, организованные этими единицами. Каждая совокупность групп начальных нейронов, преимущественно связанная в сети с одним из активированных участков конечной сети, кодирует информацию о последовательном изменении параметров среды при выполнении движений определенного континуума. Т.о., активирование групп конечных нейронов, кодирующих информацию о параметрах целей движений нескольких континуумов, приводит к активированию всех участков афферентных сетей единиц опыта, которым они принадлежат, и которые уже организовывали выполнение этих континуумов. Активирование делает единицы опыта готовыми к участию в организации движений, поэтому процесс активирования можно считать процессом мобилизации всего опыта континуального уровня, уже участвовавшего когда-либо в организации достижения намеченной отдалённой цели.

   Если какие-то из активированных групп начальных нейронов уровня континуумов будут испытывать и воздействия со стороны сенсорных нейронов, то интенсивность взаимодействий в таких группах может стать достаточной, чтобы с их участием на этом участке начальной сети начал формироваться ансамбль сенсорного фокуса. Высоко активированные нейроны формирующегося ансамбля до его «замыкания» («Модель нейронной сети, сп. …») взаимодействуют с прилегающими начальными нейронами,  и распространяют  активирующие воздействия также и на конечную сеть, преимущественно в направлении наибольшей густоты межнейронных контактов. Это приводит к активированию групп конечных нейронов, наиболее связанных в сети с начальными нейронами формирующегося ансамбля, в том числе к дополнительному активированию групп конечных нейронов, взаимодействующих в это время со специальными нейронами. Т.о., увеличение активированности участка начальной сети под воздействием сенсорных нейронов приводит к увеличению интенсивности взаимодействий на одном из уже активированных участков конечной сети, на котором расположены преимущественно нейронные группы единиц, способных организовать континуум, необходимый для реализации намеченной отдалённой цели в имеющихся условиях.

   Повышение интенсивности взаимодействий на одном из участков конечной сети приводит к ещё большему увеличению интенсивности взаимодействий на наиболее связанном с ним участке начальной сети, где происходит формирование ансамбля сенсорного фокуса. После завершения процесса формирования этого ансамбля его нейроны достигают максимальной степени активированности и начинают генерировать эффекторные потенциалы («Модель нейронной сети, сп.»). Это приводит к формированию ансамбля эффекторного фокуса и началу организации первого движения уровня континуумов («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»). Более высокая степень активированности выделившегося участка конечной сети обеспечивает и после выполнения 1-го движения более высокую активированность участка начальной сети, связанного с ним наибольшим количеством межнейронных контактов. Пока информации, кодируемой нейронными группами такого участка достаточно, значительное количество работающих аксонных контактов сенсорных нейронов будут находиться на его нейронах после выполнения первого движения и некоторого количества последующих движений. Это означает постоянное двойное активирование некоторого количества нейронных групп на этом участке, и обеспечит в дальнейшем единицам опыта, которым принадлежат нейроны участка, преимущественное участие в формировании ансамблей сенсорных фокусов и в организации движений уровня континуумов. Поэтому формирование 1-го ансамбля сенсорного фокуса означает и начало организации 1-го движения этого уровня, и выбор одного из действий определённого континуума.

   Специальные нейроны, расположенные на наиболее активированном участке конечной сети уровня континуумов и имеющие наибольшее количество контактов с высоко активированными конечными нейронами, существенно увеличивают интенсивность взаимодействий друг с другом и с прилегающими конечными нейронами. По мере формирования череды ансамблей сенсорных фокусов ещё возрастает активированность тех групп конечных нейронов, которые в наибольшей степени связаны с группами начальных нейронов формирующегося в данный момент ансамбля. Некоторые  специальные нейроны, в наибольшей степени связанные с этими группами конечных нейронов, достигают максимальной степени активированности и начинают генерировать  эффекторные потенциалы; при этом  произойдёт активирование специальных нейронов иерархически более низкого уровня – уровня организации поведенческих актов, на которых расположены контакты их аксонов («Организация уровня континуумов»).

   Уровень организации поведенческих актов – это уровень, организующий перемещения тела особи в пространстве или придание ему определённой позы, необходимых для результативного выполнения движений уровня континуумов. Такие перемещения вместе с движениями уровня континуумов и составляют действие. После выбора определённого континуума уровень организации поведенческих актов воспринимает воздействия со стороны уровня континуумов, несущие информацию о параметрах требуемой цели поведенческого акта, организует последовательность движений тела особи для достижения этой цели, а также мобилизует опыт особи на подчинённых ему уровнях для реализации вспомогательных целей в каждый момент выполнения этих движений.

   Поведенческие акты, организуемые этим уровнем, могут выполняться в континуумах разных биологических модальностей. Поэтому на одних и тех же специальных нейронах в его конечных сетях могут располагаться аксонные контакты специальных нейронов континуального уровня, активируемых мотивационными воздействиями разной модальности («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

   Воздействиями специальных нейронов, расположенных в конечных сетях единиц выбранного континуума, описанным выше способом активируются афферентные сети единиц опыта, уже участвовавших в организации поведенческих актов, выполнявшихся совместно с движениями выбранного континуума. После начала формирования 1-го ансамбля сенсорного фокуса в конечной сети уровня организации поведенческих актов дополнительно активируется один из участков и, т.о., осуществляется выбор опыта для организации последовательности движений того поведенческого акта, который необходим для результативного выполнения движений выбранного континуума в имеющейся обстановке.   Формирование 1-го ансамбля сенсорного фокуса на уровне организации поведенческих актов при предлагаемом здесь способе связи между афферентными сетями уровней организации поведения означает активирование единиц опыта вспомогательного уровня, уже использовавшихся для организации достижения вспомогательных целей при осуществлении выбранного действия. Далее, как уже упоминалось, происходит формирование ансамбля сенсорного фокуса на вспомогательном уровне  и выбор опыта для достижения вспомогательных целей при имеющихся параметрах среды, формирование эффекторного фокуса на вспомогательном уровне и начало выполнения первого движения этого уровня.

   Как следует из изложенного, распределение мобилизованного опыта по уровням организации поведения определяется параметрами цели, сформированными на уровне континуумов, имеющимися в момент мобилизации параметрами среды, объёмом опыта на каждом уровне организации поведения.  

  1. Выполнение действия
    1. Организация движений для выполнения действия.   

   Каждый уровень, участвующий в организации действия, реализует сформированную цель, выполняя ряд движений; движения организуются эффекторной сетью этого уровня.  При многоуровневой организации действия активность эффекторных сетей всех уровней должна быть иерархически соподчинена: эффекторная активность иерархически более низкого уровня, организующего свои движения для достижения результата в «вертикали» целей данного действия, должна осуществляться в рамках, задаваемых иерархически более высоким уровнем. 

    По мере формирования «сверху-вниз» ансамблей начальных нейронов на всех участвующих в организации действия уровнях, достижения нейронами этих ансамблей максимальной степени активированности и начала генерации ими эффекторных потенциалов, начинается так же последовательно «сверху – вниз» формирование эффекторных фокусов всех уровней. При этом ансамбль эффекторного фокуса на данном уровне формируется с участием нейронов эффекторных фокусов иерархически более высоких уровней.

   При заявленных свойствах единиц опыта в эффекторный фокус каждого уровня войдут преимущественно группы эффекторных нейронов тех единиц, начальные нейроны которых вошли в сенсорный фокус. Это позволит организовать движение, с максимальной вероятностью (исходя из задействованного в организации движения опыта) ведущее к получению тех параметров результата, которые кодируют группы конечных нейронов, в наибольшей степени участвовавших в активировании нейронов сенсорного фокуса («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

   Первым по описанным ранее правилам формируется эффекторный фокус уровня континуумов. Нейроны этого ансамбля первыми достигают максимальной степени активированности и начинают генерировать эффекторные потенциалы. В используемой здесь модели организации этого уровня аксоны его эффекторных нейронов составляют отдельный эффекторный путь; контакты аксонов расположены на нейронах «своих» ядер передних рогов спинного мозга, это нейронные группы, связанные преимущественно с мышцами тех частей тела, которые у особей данного вида организуют движения континуального уровня. Эффекторные потенциалы некоторых  нейронов ансамбля через коллатерали своих аксонов  оказывают тормозящие воздействия на эффекторные нейроны иерархически более низких уровней, преимущественно на нейроны уровня организации поведенческих актов. Эти воздействия оказываются на нейронные группы, способные организовать движения, не совместимые с движениями, организуемыми уровнем континуумов («Организация уровня континуумов»).

   Ансамбль эффекторного фокуса уровня организации поведенческих актов формируется под воздействием эффекторных потенциалов начальных нейронов, вошедших в ансамбль сенсорного фокуса этого уровня и, как уже упоминалось, эффекторной активности части нейронов эффекторного фокуса уровня континуумов. Достигнув максимальной степени активированности, нейроны ансамбля начнут генерировать эффекторные потенциалы. Часть их эффекторной активности адресуется нейронам ядер передних рогов спинного мозга, преимущественно нейронным группам, уже организовывавшим результативные движения под воздействием нейронных групп, вошедших в данный ансамбль результативного фокуса. Другая часть эффекторной активности нейронов ансамбля будет участвовать в формировании структуры межнейронных взаимодействий складывающегося эффекторного фокуса вспомогательного уровня («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

      Структура межнейронных  взаимодействий ансамбля эффекторных нейронов на вспомогательном уровне будет определяться параметрами совокупной эффекторной активности ансамбля начальных нейронов своего уровня и параметрами эффекторной активности части нейронов эффекторного фокуса уровня организации поведенческих актов. Достигнув максимальной степени активированности, нейроны этого ансамбля начнут генерировать эффекторные потенциалы, адресуемые определенным нейронным группам передних рогов, уже участвовавшим в организации требуемых в имеющейся ситуации вспомогательных движений.

     Движение особи в целом организуется совокупной эффекторной активностью нейронных групп, вошедших в эффекторные фокусы всех уровней. Целостность движения достигается поступлением к нейронам ядер спинного мозга  комплекса эффекторных воздействий, а не суммы воздействий нескольких уровней, т.к. эффекторная активность ансамбля данного уровня участвует в формировании ансамбля «нижележащего» уровня, а сам этот ансамбль формируется с участием эффекторной активности «вышележащего» уровня. Благодаря этому эффекторная активность каждого эффекторного ансамбля при организации движения осуществляется в рамках, разрешённых «вышележащим» уровнем.

   Результатом эффекторной активности эффекторных ансамблей всех уровней будет осуществлённое особью движение. «Рисунки» работающих контактов аксонов эффекторных нейронов, вошедших в ансамбли на всех уровнях, как уже упоминалось, определяются структурой межнейронных взаимодействий в ансамблях эффекторных фокусов перед их распадом. Т.к. структуры межнейронных взаимодействий ансамблей уникальны, уникален состав комплекса эффекторных импульсов, генерируемый каждым ансамблем. Поэтому организуемое движение не может быть копией какого-либо движения, выполненного особью раньше. Это уникальное экстемпорально организованное движение, оно адекватно сиюминутным сенсорным воздействиям на начальную сеть каждого уровня в той степени, в какой это позволяет мобилизованный для его организации опыт («Модель нейронной сети, сп. …», «Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

    1. Организация целенаправленной последовательности движений на каждом участвующем в организации действия уровне.

   На каждом уровне организации действия требуемый результат достигается выполнением последовательности движений от первого движения, выполняемого при стартовых условиях, до движения, выполнение которого приведёт  к получению нужного результата. Организация такой целенаправленной последовательности движений на каждом уровне обеспечивается взаимодействиями на участках активированных афферентных сетей и накопленной нейронами участков информацией.

   Как уже упоминалось, в конечной сети каждого участвующего в организации действия уровня имеется высоко активированный  участок, создаваемый постоянными воздействиями со стороны конечной сети иерархически более высокого уровня и воздействиями со стороны начальных нейронов формирующегося на своем уровне ансамбля сенсорного фокуса. Нейронные  группы участка кодируют информацию о параметрах требуемого от данного уровня и уже полученного когда-то результата последовательности движений; они также кодируют информацию о параметрах результатов когда-то выполненных стартовых  движений и о параметрах результатов промежуточных движений. Активирующие воздействия от этих групп конечных нейронов передаются (через группы переходных нейронов) на начальную сеть этого уровня, преимущественно в направлении наибольшей густоты межнейронных контактов, при этом повышается активированность участка начальной сети, где расположены группы начальных нейронов, принадлежащих тем же единицам опыта. Активированные такими воздействиями группы начальных нейронов кодируют информацию о параметрах сенсорных комплексов, адекватно которым были уже организованы движения в успешно закончившейся последовательности.

   После организации и выполнения очередного движения из взаимодействий на активированных участках конечной и начальной сетей каждого уровня на некоторое время выпадают нейронные группы, вошедшие в ансамбли сенсорного и результативного фокусов. Если активирующие воздействия на другие группы конечных нейронов этого участка со стороны конечной сети иерархически более высокого уровня сохраняются, то интенсивность взаимодействий на участке конечной сети данного уровня остается высокой. Это означает продолжение активирующих воздействий на участок начальной сети данного уровня, где расположены преимущественно группы начальных нейронов тех же единиц опыта. Если информации, кодируемой сопряженными системами взаимодействия нейронов на активированном участке начальной сети окажется достаточно, то высока вероятность того, что значительное количество работающих аксонных контактов сенсорных нейронов, передающих информацию о параметрах среды после выполнения очередного движения, будут располагаться на нейронах активированного участка и активировать их дополнительно. Дополнительное активирование будет с высокой вероятностью приводить к формированию ансамбля сенсорного фокуса с преимущественным участием этих нейронов на активированном участке начальной сети. Т.о., изменения среды, наступившие после выполнения очередного движения, будут «подхватываться»  преимущественно группами начальных нейронов единиц опыта, которым принадлежат группы конечных нейронов на активированных участках.  Пока активирующие воздействия со стороны конечной сети иерархически более высокого уровня на  определённый участок конечной сети данного уровня будет продолжаться, дополнительное активирование соответствующих нейронных групп начальных сетей и информация, кодируемая этими группами, обеспечат формирование сенсорных фокусов преимущественно с их участием: от групп, которые будут синтезировать информацию о параметрах сенсорных комплексов для организации первых движений, к группам, синтезирующим информацию о параметрах сенсорного комплекса для организации заключительного движения.

   Формирование последовательности сенсорных комплексов на наиболее активированном участке начальной сети каждого уровня обеспечивает формирование череды ансамблей эффекторных фокусов этого уровня преимущественно из нейронных групп тех же единиц опыта. Это приведет к организации каждым уровнем последовательности движений от стартового до заключительного результативного движения.

  1. Завершение действия и фиксация приобретённой информации.

    Действие завершается  после выполнения движения, организованного уровнем континуумов, ведущего к получению его результата. Если действие выполнено успешно, значительное количество конечных нейронов из групп, кодирующих информацию о параметрах ожидаемого результата действия, будут активироваться воздействиями со стороны сенсорных нейронов; это позволит таким группам с высокой вероятностью войти в ансамбль результативного фокуса уровня континуумов.  При этом их активирующие воздействия на прилегающую конечную сеть и на расположенные на этом участке специальные нейроны прекращаются. Вследствие этого прекращаются активирующие воздействия этого участка конечной сети на конечную сеть ведущего уровня организации поведенческих актов, и нейронный пул из единиц опыта нескольких уровней для организации следующего движения не формируется.

   Выполнение действия может прекратиться также из-за изменений условий среды. В зависимости от характера этих изменений и обусловленных ими изменений распределения активированности по нейронным группам в начальных сетях уровней континуумов и суперконтинуумов, могут быть организованы: другое действие текущего континуума, начато выполнение другого континуума для достижения той же отдалённой цели или сформирована другая отдалённая цель (см. выше).

   Сети используемой здесь модели изменяются после каждого их участия в организации результативного поведения. Изменения сетей обусловлены приращением информации, которое сети получают в процессе их участия в организации такого поведения. После завершения поведения изменения сетей фиксируются и, т.о., фиксируется приобретённая сетями информация. Изменения в сетях фиксируются в результате активности особой структуры ЦНС; для активирования этой структуры и поддержания её активности необходима генерация эффекторных потенциалов конечными нейронами всех ансамблей результативных фокусов, сформировавшихся при организации данного поведения («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

   Изменения, обусловленные приобретённой информацией, фиксируются в сетях каждого участвовавшего в организации действия уровня. На каждом уровне зафиксированные изменения в совокупности составляют новый опыт решения свойственной этому уровню поведенческой задачи для получения определённого результата. Для уровня континуумов это информация о последовательности движений, приведших к достижению цели действия, информация о параметрах этой цели и о среде, в которой движения были выполнены. Для уровня организации поведенческих актов это информация о перемещениях тела особи, обеспечивших результативность движений уровня континуумов, информация о параметрах среды, в которой эти перемещения были выполнены, а также информация о параметрах результатов перемещений.  Для уровней, расположенных иерархически ниже уровня организации поведенческих актов, это информация о движениях, обеспечивших достижение вспомогательных целей, например, о движениях, обеспечивших поддержание равновесия тела особи в каждый момент выполнения действия.

   В конечных сетях всех участвовавших в организации действия уровней фиксируются изменения, обусловленные преимущественными связями определённых групп конечных нейронов, а значит и афферентных сетей единиц опыта нескольких уровней, в период организации действия («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»). Эти изменения кодируют информацию о составе нейронных пулов, организовавших каждый такт осуществлённого действия. Приращение информации, полученное сетями, наряду с уже имевшейся информацией, используется для образования нового опыта при организации последующих действий («Модель структуры ЦНС – единицы опыта»).

 

Скачать файл с полным текстом статьи



Источник: http://disputa.ucoz.ru/centralnaja_organizacija_proizvolnogo_dejstvija.doc
Категория: Мои статьи | Добавил: Disputa (23.10.2018)
Просмотров: 363 | Теги: уровни целеполагания, афферентный и эффекторный синтез, память сетей, поведенческий опыт, Произвольность действия, двигательные уровни | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Поиск

Copyright EsenOlya © 2024
Используются технологии uCoz